La MEIOSIS
El proceso de formación de los gametos se denomina meiosis
Introducción
Este nuevo artículo está enfocado en explicar el tipo de división celular involucrada en la reproducción sexual, la Meiosis. A diferencia de la mitosis, la meiosis conlleva dos estadios de división nuclear y celular. En este proceso, el número de cromosomas resultantes da lugar a las células sexuales o gametos (óvulos y espermatozoides en la mayoría de las especies). Cada gameto tiene la mitad del número cromosómico de una célula somática (por ejemplo, en la especie humana cada gameto tiene n=23 cromosomas y no 46 cromosomas como sucede al final de la mitosis) que caracteriza a la especie. El número cromosómico se completa entonces, mediante la fecundación.
Muchas veces las etapas de la meiosis pueden resultar tediosas de estudiar,
hay mucha terminología y conceptos, pero trataré de ser clara y concisa para
que estudiarlo no te resulte confuso y te termine aburriendo😊.
Meiosis y la reproducción sexual
La mayoría de los organismos eucariotas se
reproducen sexualmente, es decir, que los genomas parentales se combinan para
generar una descendencia que es genéticamente distinta de sus progenitores. Los
genomas parentales se hallan en los ya mencionados gametos. Estos gametos
llevan ADN recombinado en cromosomas que se encuentran con sus homólogos en el
gameto del otro parental y por lo tanto la estirpe no es genéticamente idéntica
a los progenitores. De ahí que la variabilidad genética es tan amplia en
nuestra especie y en todas las especies de reproducción sexual.
Las células de estos organismos de reproducción
sexual son generalmente diploides, esto significa que contienen dos
copias levemente diferentes de cromosomas (cromosomas homólogos) uno de
cada padre.
Durante la Meiosis se generan células haploides que llevan una sola copia de los cromosomas homólogos. Estas células haploides (gametos) son parte del ciclo reproductivo que finaliza cuando un óvulo y un espermatozoide forman una nueva célula llamada cigoto, diploide, con el potencial para formar un nuevo individuo.
Las 3 grandes etapas de la Meiosis
A grandes rasgos, la meiosis comienza con una
ronda de duplicación cromosómica llamada Fase Meiótica S, seguida de dos
rondas de segregación de los cromosomas, llamadas Meiosis I y Meiosis II. Durante
la Meiosis I se segregan los cromosomas homólogos (cada uno compuesto de un par
de cromátides hermanas estrechamente vinculadas). En la Meiosis II, más
parecida a una mitosis convencional, se segregan las cromátides hermanas de
cada homólogo (Figura 1).
Segregación de cromosomas homólogos
La primera división meiótica resuelve el problema central de la meiosis: cómo se segregan los cromosomas homólogos. Esta segregación depende de la formación de vínculos entre los homólogos paterno y materno. Estas uniones o vinculaciones (linkage en inglés) permiten al par de homólogos orientarse en el primer huso meiótico hacia los polos opuestos de la célula (ver Figura 1). La vinculación entre estos los homólogos es deshecha al comienzo de la anafase I, permitiendo al huso meiótico jalar de los homólogos hacia los extremos opuestos de la célula.
Los vínculos formados entre los homólogos son el resultado de un complejo molecular que se forma luego de la fase meiótica S, en un período llamado Profase meiótica o Profase I.
El proceso de vinculación comienza cuando los homólogos se mueven gradualmente hasta acercarse en el núcleo para emparejarse. Esto sucede como resultado de la interacción entre secuencias de ADN complementarias entre dos cromosomas homólogos.
La mencionada vinculación da lugar a la recombinación entre cromátides no-hermanas de cada par homólogo: el ADN doble cadena se rompe para generar varios sitios en cada cromátide permitiendo un gran número de eventos de recombinación entre homólogos.
Algunos de estos
eventos llevan a intercambios de material genético denominados crossover o
crossing over, donde el ADN de una cromátide se recombina con el ADN de la
otra cromátide. Al menos uno de estas recombinaciones ocurre en cada par
homólogo asegurando que estén físicamente conectados cuando la célula entra en
la primera división meiótica (Figura 2).
Figura 2: Entrecruzamiento entre cromátides hermanas de homólogos. Como en la mitosis, las cromátides hermanas están estrechamente unidas en toda su longitud. Un simple crossover ocurre entre dos cromátides No hermanas.
El desafío posterior al crossing over
Otro problema meiótico debe ser resuelto cuando los pares de homólogos se unen al primer huso meiótico: la separación de los homólogos con sus respectivas cromátides hermanas.
Cada homólogo contiene una cromátide hermana estrechamente unida a una cromátide hermana del otro; por lo tanto, el homólogo unido al huso requiere que ambos cinetocoros de las cromátides hermanas de un mismo homólogo se dirijan al mismo polo.
En la
meiosis I entonces los dos cinetocoros de las cromátides hermanas se unen al
mismo microtúbulo del huso que lo terminan dirigiendo en una sola dirección.
¿Qué sucede durante la Meiosis I?
Durante la meiosis I los homólogos se reconocen entre sí y se asocian físicamente para que los homólogos maternos y paternos experimenten una recombinación genética y se segreguen en células hijas durante anafase I. Estas interacciones están mediadas mediante mecanismos que permiten el encuentro entre homólogos.
La yuxtaposición progresiva de homólogos se produce durante un
tiempo muy prolongado en la profase meiótica (profase I). Esta etapa
puede tardar horas en levaduras, días en ratones y semanas en plantas
superiores. A medida que avanza la profase I, los homólogos se yuxtaponen más
estrechamente, formando una estructura de cuatro cromátidas llamada bivalente (Figura
3).
Figura 3: Formación del bivalente y recombinación (crossin over).
Los homólogos emparejados se unen mediante un
mecanismo que se basa, en la mayoría especies, en rompimientos programados de
ADN de doble cadena en las cromátidas hermanas. Cada homólogo se halla estrechamente
unido al núcleo axial de su compañero por una serie de filamentos transversales
creando el llamado Complejo Sinaptonémico. Este complejo conlleva cambios
morfológicos que ocurren durante el apareamiento de los cromosomas meióticos que
permiten dividir a la profase I en cinco etapas secuenciales: leptoteno,
cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.
La profase I comienza con leptoteno, cuando los cromosomas homólogos se condensan y se emparejan, dando lugar a la recombinación genética o crossing over. En el cigoteno, el complejo sinaptonémico se ensambla en regiones puntuales a lo largo de los homólogos; en los sitios donde estos se hallan estrechamente asociados y los eventos de recombinación prosiguen. En paquiteno, el ensamblado se completa en toda la longitud de los homólogos.
Esta etapa puede prolongarse durante días hasta
que comienza la disociación del complejo en la etapa de diploteno. En esta
etapa ocurre la condensación y el acortamiento concomitante de los cromosomas.
Es sólo en esta etapa, que los eventos de cruce individuales entre cromátidas
no hermanas pueden verse como conexiones inter homólogas llamadas quiasmas.
En este momento los homólogos están listos para comenzar el proceso de
segregación. La Profase I termina con diacinesis: la etapa de transición a la
metafase I (Figura 4).
Figura 4: Esquema de un bivalente y las etapas que permiten la recombinación durante la Profase I. Adaptado de Molecular Biology of The Cell, 5ta edición.
La Meiosis puede resumirse de la siguiente manera:
Las gametas haploides (óvulos, espermatozoides, polen y esporas) se producen por meiosis. En este proceso suceden dos divisions celulares con una ronda de replicaciónd el ADN para dar 4 células haploides a partir de una sola célula diploide. La meiosis está dominada por una prolongada Profase I que ocupa el 90% del período meiótico total.
Al comienzo de la Profase I los
cromosomas ya se encuentran replicados, consistiendo en dos cromátides hermanas
estrechamente unidas. Luego, los cromosomas homólogos duplicados se alinean estrechamente
formando un bivalente, etapa en la que ocurre la recombinación genética. Las uniones
donde ocurre recombinación de ADN se denominan quiasmas y estas estructuras son
las encargadas de mantener a los homólogos juntos y alineados al huso meiótico
I en Metafase I.
La recombinación y la segregación independiente de
las copias maternas y paternas de cada cromosoma juegan un rol muy importante
en la producción de gametas genéticamente diferentes. Luego de la prolongada
Meiosis I, la Meiosis II ocurre rápidamente sin replicación de ADN, en un
proceso análogo a la mitosis en el que las cromátides hermanas son separadas en
anafase II (Figura 1).
Hasta aquí la entrada de hoy. Les dejo un glosario
muy breve por si necesitan consultar algún concepto. Espero que les guste el
artículo, lo comenten, ¡consulten y compartan!
Glosario
Célula Diploide: que posee número
doble de cromosomas del mismo tipo, es decir que un cromosoma determinado posee
un homólogo proveniente del otro parental.
Célula Haploide: que posee un solo juego de cromosomas. Por
ejemplo, durante la meiosis, en anafase II las cromátides hermanas se separan
dando lugar a células haploides.
Cromátide: se denomina así es cada una de las dos
unidades longitudinales de un cromosoma ya duplicado. Se encuentra está unida a
su cromátida hermana por el centrómero.
Cromosomas Homólogos: dos copias de cromosomas con el mismo set
de genes, una copia materna y una paterna, se llaman cromosomas homólogos, u
homólogos. En la mayoría de las células mantienen una existencia separada como
cromosomas independientes.